Пчелы обладают многочисленными и высокоразвитыми органами чувств - зрением, обонянием, осязанием, слухом и вкусом. Кроме того, у насекомых имеются многочисленные простейшие чувствительные органы, функции которых не всегда ясны. Органы чувств развиваются из эктодермы. Главная часть этих органов состоит из видоизмененных нервных клеток, специализирующихся на восприятии строго определенного раздражителя (света, звука, химических факторов и др.).
Сложные глаза. Пчелы имеют два больших сложных (фасеточных) глаза сг и три простых глаза пг. Сложные глаза размещены по бокам головы и состоят из разного количества маленьких глазков - омматидиев ом. Сложный глаз рабочей пчелы РП состоит из 4 тыс. омматидиев. У матки М омматидиев меньше - от 3 до 4 тыс., у трутня Тр 7-8 тыс. Строение отдельного омматидия приведено на рис. ОМ. Внизу показан поперечный разрез через омматидий. В каждом омматидии сложного глаза можно различить три основные части: преломляющую (диоптрическую), воспринимающую (рецепторную) и изолирующую (рис. СГ). Преломляющая часть омматидия состоит из двух линз. Наружная линза толстая, шестигранная называется роговицей, или хрусталиком хр. Эта часть глаза образовалась за счет хитина; она прозрачна и имеет двояковыпуклую форму. С наружной стороны глаза хрусталики омматидиев видны в виде шестиугольных фасеток, вследствие чего эти глаза называют еще фасеточными. В углах соприкосновения смежных линз находятся длинные прямые щетинки: они служат для защиты глаза от пыльцы и встречаются у всех насекомых, посещающих цветы. Под хрусталиком расположены две корнеагенные клетки кк. В процессе развития глаза эти клетки выделяют хрусталик, а затем превращаются в пигментные клетки. Вторая линза - хрустальный конус хк - расположена под хрусталиком и представляет собой прозрачное тело конусовидной формы с основанием, прилегающим к хрусталику, и вершиной, обращенной вниз. Рецепторная часть омматидия состоит из сильно вытянутых восьми зрительных (ретинальных) клеток зк, соединенных радиально в общий пучок. Вершинные, соприкасающиеся, части каждой клетки выделили общую прозрачную зрительную палочку (рабдом - р). Внешний конец зрительной палочки лежит вблизи вершины хрустального конуса; противоположный конец переходит в волокна зрительных нервов зн. Все ретинулы глаза образуют сетчатку сложного глаза (ретину). Изолирующая часть глаза характеризуется клетками, содержащими черный пигмент п, поглощающий световые лучи. Главную часть изолирующего аппарата составляют пигментные клетки пк, окружающие хрусталик. Все эти клетки содержат в плазме значительное количество пигментных зерен пз. Таким образом вокруг каждого омматидия образуется сплошной светонепроницаемый футляр, который хорошо защищает рабдом от попадания боковых лучей света. В месте окончания зрительной палочки находится базальная мембрана бм в виде тонкой перепонки, выстилающей весь глаз изнутри. Базальная мембрана пронизана множеством отверстий, сквозь которые проходят трахеи и нервные отростки к зрительным долям головного мозга. Сложный глаз расположен на капсуле головы в глубоком впячивании кутикулы, называемом глазной капсулой. Кольцо из кутикулы, охватывающее глаз извне, удерживает его на головной капсуле.
Острота зрения. Четкость различения предметов зависит от числа омматидиев, их диаметра и длины, а также от степени выпуклости глаза на голове насекомого. Сложные глаза насекомых, в том числе и пчелы, близоруки: они четко различают предметы лишь на близком расстоянии. Наибольшее расстояние, с которого можно спугнуть насекомое, для шмеля 25-40 см, для пчелы - 40-60 см. Пчела в единицу времени может зафиксировать значительно большее число изменений во внешней среде, чем человек (пчела обладает своеобразной "лупой времени"). Способность глаза различать предметы за очень короткие промежутки времени имеет большое значение во время полета, когда пчела быстро проносится над надземными ориентирами.
Адаптация глаза - это способность глаза увеличивать и уменьшать число световых лучей, проникающих в линзу Адаптация глаз у пчелы более совершенна, чем у многих других изученных насекомых. Высокая степень адаптации глаз у пчелы объясняется необходимостью видеть при двух совершенно различных условиях освещенности - при слабом свете в улье и при солнечном свете на цветке. При этом адаптация глаза должна осуществляться за сравнительно короткое время.
Простые глаза. Простые глаза (оцеллы) пчелы расположены на голове в промежутке между сложными по углам равнобедренного треугольника. Один глаз (передний) находится в середине, ближе к верхней губе, а два - позади, на равных расстояниях от переднего. По своему происхождению передний глаз представляет собой как бы два глаза, слившихся в один в процессе эмбрионального развития. Предполагают, что простые глаза, играя роль стимуляторов, облегчают перепончатокрылым насекомым ориентацию при пониженной освещенности. В пользу этого предположения служит тот факт, что ночные перепончатокрылые (например, южноамериканские осы) имеют очень большие простые глаза. Повышение чувствительности сложных глаз может иметь значение для пчел, работающих в улье при очень малой освещенности.
Обоняние. Уже давно доказано, что органы обоняния у пчелы, как и у других насекомых, находятся на усиках. Пчела имеет одну пару усиков у (антенн), которая прикреплена к передней поверхности головы, у верхнего края головного щита. Каждый усик состоит из трех основных частей: скапуса, ножки и жгутика. Первый, ближайший к голове, продолговатый членик (скапус с) на внутреннем конце имеет расширение в виде круглой головки гс, которая входит в мягкую сочленовую ямку, окруженную валиком. Скапус направлен косо к внешней плоскости головы. Внутри скапуса прикреплены мышцы, которые тянутся к внутреннему скелету головы (верхнему тенториуму). С помощью этих мускулов усик может вращаться во все стороны. К скапусу прикреплен второй маленький членик, называемый ножкой н. Почти у всех насекомых на этом членике находится так называемый джонстонов орган. Ножка обычно соединяется под углом к скапусу. За ножкой находится третья часть усика - жгутик ж, состоящий из члеников чу почти одинакового строения. Задний конец каждого членика немного сужается и входит в расширенный передний конец последующего членика. Жгутик не имеет самостоятельной мускулатуры, но обладает некоторой подвижностью вследствие расчлененного строения. На члениках жгутика пчелы размещены многочисленные чувствительные органы - сенсиллы. К обонятельным сенсиллам относятся два их типа - плакоидные и конические. Чтобы лучше понять устройство плакоидной сенсиллы, нужно сначала познакомиться с устройством простого волоска в на теле пчелы (рисунок внизу, слева). Волосок развивается из клетки гиподермы, которая, расширяясь, преобразуется в трихогемную клетку тк. Увеличиваясь в размере, трихогенная клетка оттесняет соседние клетки гиподермы и затем выпускает отросток сквозь пору в эндокутикуле э. Из этого отростка в конечном счете формируется волосок в. Плазма внутри волоска и вся трихогенная клетка может разрушиться, тогда волосок станет мертвым образованием. Кутикула волоска соединяется с кутикулой поверхности тела посредством тонкой и гибкой сочленовой мембраны см. Эта мембрана окружает основание волоска, вследствие чего сам волосок становится подвижным.
Плакоидная сенсилла ПС развивается из одной трихогенной тк и одной мембранной клеток мк, видоизмененных соотвественно новым функциям. К ним присоединяется еще группа чувствительных клеток чк, от которых отходят нервы в мозг. На таблице внизу представлено схематическое строение этих сенсилл. Мембранная клетка достигает поверхности кутикулы и образует очень тонкую круглую или овальную пластинку (поровую пластинку пп), которая служит воспринимающей поверхностью. Поровые пластинки у пчелы имеют овальную форму с длинным диаметром, направленную вдоль усика. Они настолько тонки, что оказываются проницаемыми для молекул пахучих веществ. Таким образом, поровая пластинка возникает вместо сочленовой мембраны отсутствующего волоска. К. Фриш (1919, 1921) показал, что обонятельные сенсиллы у пчелы находятся на восьми концевых члениках усиков и отсутствуют на первых четырех члениках. При ампутации обоих усиков пчела полностью теряет способность различать запахи. Следовательно, органы обоняния размещены только на усиках. Достаточно оставить на усике только один членик с обонятельными сенсиллами (пятый), чтобы пчела частично реагировала на запахи. У рабочей пчелы на каждом усике, начиная с пятого, находится около 6000 плакоидных пластинок и до 200 базиконических сенсилл. Матка имеет меньше обонятельных сенсилл. В то же время у трутня их 30000. Большое развитие обонятельных сенсилл у трутня связано с необходимостью ориентироваться на запах при отыскивании маток в воздухе во время вылета на спаривание.
Органы слуха. Среди сенсилл, встречающихся в гиподерме насекомых, имеются колоколовидные сенсиллы, у которых отсутствуют какие-либо воспринимающие волоски или отростки. Наружная воспринимающая поверхность их имеет вид купола, погруженного своими краями в кутикулу. Чувствительная клетка образует колпачок, своим концом входящий в эндокутикулу купола. От колпачка отходит тонкая нить, переходящая далее в чувствительную клетку, от которой с противоположного конца отходят чувствительные нервы. Колоколовидные сенсиллы служат для восприятия механических изменений, сотрясений или перегибов, происходящих в гиподерме насекомого. Эти сенсиллы расположены на самых разнообразных местах - усиках, ножках, крыльях.
Сколопидии. У насекомых имеются и более сложные органы, воспринимающие колебания, в состав которых входят сенсиллы-сколопидии СК (правый рисунок сверху). Эти сенсиллы состоят из трех клеток; нервной, шапочковой и обкладочной. Нервная клетка нк имеет вытянутую форму; от заднего конца ее отходит нерв н, от переднего же, направленного к кутикуле, отходит полый заостренный штифт ш. От вершины штифта к кутикуле отходит концевой филамент кф. Основание штифта расширяется в виде вакуоли в. Штифт и вакуоль наполнены жидкостью. У насекомых часто сколопидии собраны в группы, образующие органы, несомненно, способные воспринимать звуки. К числу таких органов принадлежат хордотональные. Они состоят из группы сколопидиев, между которыми натянуты сравнительно большие участки кутикулы. Скопопидии натянуты в виде струн между двумя участками кутикулы. Различают туловищные, антеннальные, ножные и крыловые хордотональные органы. У медоносной пчелы хордотональные органы достигают наибольшего развития на голенях передних ножек. Расположены они в полости верхней части голени, непосредственно под сочленением. В голени помещаются группа колоколовидных сенсилл и нервный тяж, который заканчивается хордотональным органом. Он состоит из 40-42 сколопидиев, которые находятся на опорной пластинке, образуемой вспомогательными клетками, прикрепленными к кожному покрову.
Джонстонов орган пчелы состоит из большого скопления сколопидиев, которые выстилают в виде полого цилиндра стенки второго членика усика. Сенсорные клетки соединены своими нитями с сочленовой мембраной. В середине полого цилиндра проходит нервный тяж, идущий далее в первый членик усика и головной мозг.
Вкус. Насекомые, несомненно, имеют органы, воспринимающие пищевые химические раздражения. Пчелы способны различать четыре основных вкусе: сладкий, горький, кислый и соленый. Органы вкуса у пчел расположены на трех участках тела: на ротовых придатках, усиках и ножках.
Осязание. Эту функцию выполняют осязательные волоски (трихоидные сенсиллы), расположенные на усиках, концах ног, ротовых придатках. Имеются они на крыльях, располагаются по поверхности брюшка и на наружной поверхности жалящего аппарата.
