Кровообращение насекомых. Кровообращение насекомых существенно отличается от кровообращения позвоночных животных. Следует отметить три важнейших отличия:
1. Кровь насекомых - бесцветная жидкость, не содержащая красных кровяных телец - эритроцитов. Окраска крови позвоночных животных зависит от наличия в эритроцитах гемоглобина - вещества, легко вступающего в неустойчивую связь с кислородом воздуха и переносящего этот кислород к клеткам и органам тела. Кровь насекомых, которую называют гемолимфой, дыхательной функции (разноса кислорода) не выполняет.
2. У позвоночных животных кровь течёт по кровеносным сосудам (замкнутая система кровообращения). В отличие от них пчелы имеют незамкнутую систему кровообращения. У них только от брюшка к голове гемолимфа проходит по сосудам, остальную же часть пути (от головы к брюшку) она течет вне сосудов, свободно разливаясь в полости тела и омывая все его органы и клетки.
3. У высших животных циркулируют две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную функцию, и лимфа, выполняющая главным образом функцию разноса питательных веществ.
Гемолимфа же насекомых как единственная жидкая среда организма в какой-то мере объединяет в себе свойства и крови, и лимфы высших животных. Гемолимфа составляет внутреннюю среду организма. Все органы, ткани и клетки тела непосредственно соприкасаются с гемолимфой, из нее они черпают нужные им питательные и другие вещества, и в нее же выделяют продукты обмена. Гемолимфа переносит продукты пищеварения от стенок кишечного канала ко всем органам, а продукты распада - к органам выделения. Здесь она очищается. В гемолимфу поступают гормоны, регулирующие функции различных органов насекомого. В известной мере она уравнивает тепло в организме, перенося его из мест интенсивного теплообразования (мускулов груди при полете) в места с более низкой температурой. Гемолимфа может играть и механическую роль: давление, возникающее вследствие сокращения мускулов в одной части тела, может передаваться в другие части тела и совершать там определенную работу. У личинки пчелы масса гемолимфы составляет 25-30 % ее общей массы; при проколе кутикулы она обильно вытекает из тела. У взрослой пчелы гемолимфа составляет 8-10 % от массы тела, то есть пчела массой 100мг имеет всего 8-10 мг гемолимфы. Это настолько мало, что при ранениях и вскрытиях насекомого гемолимфа не выступает из тела. Получить гемолимфу от взрослой пчелы можно путем введения тонко оттянутой стеклянной пипетки (капилляра) под четвертый тергит брюшка. Полное обескровливание у высших животных приводит к смерти, у насекомых же оно не вызывает сколько-нибудь серьезного расстройства их деятельности. Если рану заклеить, а насекомому дать воду или раствор сахара, то оно вскоре оправится и будет жить.
Состав гемолимфы. В гемолимфе насекомых содержится примерно 75% воды. Общее содержание минеральных веществ превышает 3%. Наиболее существенную часть гемолимфы составляют белки - 6,6%, много в ней аминокислот - до 12%. Плазма гемолимфы пчелы не свертывается. Содержание жира в крови непостоянно и зависит от пищи насекомого. Сахар, преимущественно глюкоза, всегда содержится в гемолимфе и служит энергетическим материалом, непосредственно используемым на работу мускулов. Содержание сахара в гемолимфе пчелы может колебаться в очень больших пределах. Если концентрация сахара падает ниже 1%, пчела не способна летать, а при содержании его ниже 0,5 % - становится неподвижной У трутней глюкозы в гемолимфе меньше, чем у рабочих пчел, и количество ее довольно постоянно - 1,2%. У матки высокое содержание сахара в крови (1,7%) отмечено в дни ее полетов на спаривание. С переходом же к кладке яиц содержание сахара падает до 0,25% и поддерживается на этом уровне независимо от ее возраста. При подготовке к роению концентрация сахара в крови матки снова повышается. В гемолимфе всегда содержится некоторое количество продуктов распада белка, главным образом мочевой кислоты и ее солей (ураты). Содержатся еще ферменты как из группы пищеварительных, попавших из кишечника, так и из группы окислительно-восстановительных (пероксидаза, каталаза), играющих роль во внутриклеточном дыхании. Имеются также пигменты (красящие вещества), придающие гемолимфе желтоватый цвет и гормоны - вещества, регулирующие различные процессы жизнедеятельности пчелы. В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы - немного кислорода и очень много углекислого газа. Гемолимфа пчелы слабокислой реакции (активная кислотность рН=6,39-6,70).
Гемоциты. Это свободные клетки, содержащиеся в гемолимфе. Большая часть гемоцитов обычно оседает на поверхности различных внутренних органов и только некоторое количество их свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы. Плавающие гемоциты более или менее округлой формы; прикрепленные же крайне разнообразны по форме - грушевидные, звездчатые, овальные, веретенообразные и другие. Все гемоциты, встречающиеся у личинок, куколок и взрослых пчел, составляют пять классов: плазмоциты, нимфоциты, сферулоциты, эноцитоиды и платоциты. Каждый класс - это самостоятельная группа гемоцитов, не связанных друг с другом по происхождению. Классы подразделяются на более мелкие категории - стадии, которые чаще всего являются этапами развития гемоцитов от молодых растущих форм к зрелым и дегенерирующим. В гемолимфе личинок встречаются только плазмоциты. Это очень крупные круглые клетки. Перед самым превращением в куколку плазмоциты усиленно размножаются; в куколке же они разрушаются. В это время образуются гемоциты четырех классов (нимфоциты, платоциты, эноцитоиды и сферулоциты). Нимфоциты проходят все стадии развития и перед окончанием стадии куколки разрушаются, у взрослой пчелы их уже нет. Платоциты (рис. 1, 1-8) появляются у куколки, которая только начинает темнеть и число их резко увеличивается перед выходом пчелы из ячейки.
Эноцитоиды (рис. 2, 11-14) появляются немного позднее и ко времени выхода пчелы из ячейки образуют четыре первых стадии. Сферулоциты (рис. 2, 9-10) появляются еще позднее, у потемневшей куколки, количество их быстро увеличивается, и перед выходом пчелы из ячейки развиваются три первых стадии. У пчелы, только что вышедшей из ячейки, содержится около 14% сферулоцитов, 5% эноцитоидов и 81% платоцитов. У старой пчелы 40-дневного возраста количество сферулоцитов уменьшается до 3%, количество эноцитоидов остается примерно одинаковым, а количество платоцитов возрастает до 90%. У молодых пчел преобладают молодые и зрелые формы гемоцитов. С увеличением возраста пчелы количество молодых форм (I и II стадий) уменьшается, а зрелых увеличивается. У пчелы 22-дневного возраста, переключившейся на летную работу, преобладают последние стадии гемоцитов, характеризующие увядание функций и дегенерацию клеток. У старых пчел встречаются только платоциты молодого и зрелого возраста.
Фагоцитоз. Лейкоциты позвоночных животных выполняют функцию защиты организма от попавших в кровь бактерий и других посторонних частиц и телец. Они их заглатывают и растворяют. Этот процесс называется фагоцитозом. Аналогичными функциями обладают и гемоциты насекомых. Они могут совершать амебоидные движения и заглатывать большое количество твердых частиц туши, кармина, мертвых бактерий, погибших форменных элементов и клеток, введенных в полость тела. Поглощенные клетками частицы перевариваются - сначала теряют свою форму, распадаются, затем растворяются и рассасываются; мелкие же частицы веществ, которые не могут быть переварены, скопляются внутри клеток. В гемолимфе многих насекомых наблюдается большое количество бактерий, которые попадают из кишечника после принятия пищи. В таких случаях в гемолимфе происходит усиленный фагоцитоз микробов. Гемоциты насекомых также скопляются в местах повреждений тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану; при этом происходит размножение гемоцитов, в затем фагоцитоз погибших клеток. В дальнейшем клетки гиподермы перемещаются к поврежденным местам и там образуют новую кутикулу. Таким образом, у насекомых заживляются раны и разного рода небольшие повреждения.
Строение сердца. Гемолимфа может выполнять свои функции только в том случае, если она постоянно перемещается внутри тела или, как говорят, совершает кругообороты, циркулируя внутри тела. Это движение гемолимфе придает сердце с или спинной сосуд. Сердце взрослых насекомых размещено в брюшке, в спинной его части, под тергитами т и состоит из длинной трубки, разделенной на 5 камер к1-к5 (рис. 3). Задний конец сердца расположен на уровне шестого тергита, а передний - на уровне второго тергита. Сердце расположено очень близко к спинной стенке тела и прочно прикреплено к ней мышечными волокнами. Задний конец сердца замкнут, а передний суживается в трубку - аорту а, которая далее проходит через грудь в голову и там заканчивается. Сердце тесно связано с расположенной под ним спинной перегородкой (диафрагмой) сд, которая отделяет вверху тела полость, называемую околосердечным синусом ос. Спинная диафрагма (рис. 4) прикреплена к боковым стенкам тела с каждой стороны брюшка в пяти местах. Между местами прикреплений образуются свободные края диафрагмы, отступающие от стенок тела. В таких местах получаются полукруглые выемки, через которые гемолимфа поступает из общей брюшной полости в околосердечный синус. Спинная диафрагма имеет куполообразное строение; сердце лежит на вершине этого купола. Диафрагма состоит из соединительнотканных и мышечных элементов. Соединительная ткань эластична, тянется непрерывно от одного края диафрагмы к другому. Мышечные же элементы образуют так называемые крыловидные мускулы км. Они начинаются в определенных местах стенок тела и затем расходятся веерообразно в виде ветвящихся волокон к стенкам сердца, где и закрепляются. Стенки сердца состоят из поперечно-полосатых мышц. В задней части сердце шире и стенки его толще, чем в передней. У большинства насекомых вокруг сердца имеется наружная оболочка, обильно снабженная трахеолами. Каждая камера сердца имеет несколько суживающийся передний конец, который входит внутрь расположенной впереди камеры (рис. 5). Суженный участок, входящий внутрь передней камеры, имеет тонкие эластичные стенки, распадающиеся на волокна (межкамерный клапан мк). При сжатии сердца эти волокна прижимаются к стенке камеры, закрывая выход из нее назад. Сжатая гемолимфа может проникнуть только в переднюю камеру. В боковых стенках каждой камеры имеются щелевидные отверстия - остии, через которые гемолимфа поступает в камеры сердца. Края отверстий завернуты внутрь сердца, образуя остальные клапаны, которые пропускают гемолимфу в сердце; при сжатии камеры под давлением гемолимфы клапаны закрываются. Функции сердца. Чтобы гемолимфа попала в сердце, она первоначально должна набраться в околосердечный синус. Поднимается она под влиянием действия сердца во время его расслабления (диастолы). В околосердечном синусе образуется отрицательное давление гемолимфы вследствие того, что полость околосердечного синуса увеличивается. Сила, вызывающая падение кровяного давления, создается частью за счет упругости мышечных стенок самого сердца, частью - в результате расправления спинной диафрагмы под воздействием крыловидных мышц. В работе сердца имеются следующие фазы. Первая - расслабление. Все мускулы сердца находятся в расслабленном состоянии. Крыловидные же мускулы в это время сокращены, вследствие чего спинная диафрагма становится более плоской, и стенки камер сердца несколько растягиваются. В это время гемолимфа насасывается в перикардиальную полость и через устьице заполняет сердце. Затем проходит волна сокращения сердца - систола. Во время сжатия внутри сердца создается слабое положительное давление, под воздействием которого гемолимфа и гонится вперед, к голове. Сокращается сердце в виде перистальтической волны, которая возникает в задней части и движется вперед, к голове. Скорость перистальтической волны 27 мм в секунду. При этом гемолимфа из задней камеры перегоняется в предыдущую; при сокращении стенок второй камеры гемолимфа переливается в переднюю камеру; ее току назад препятствуют межкамерные клапаны. Вслед за систолой наступает расслабление сердца и новое сокращение крыловидных мышц, которое предшествует систоле. При частых сокращениях сердца новая перистальтическая волна может возникнуть на заднем конце сердца еще в то время, когда предыдущая продолжается в переднем участке сердца. Крыловидные мышцы, действуя одновременно (синхронно) с сердцем, содействуют насасыванию гемолимфы. Если крыловидные мускулы перерезать, то сердце продолжает работать, но ритм и сила сокращений снижаются. Ритмические сокращения сердца продолжаются, даже если оно целиком или частично вырезано из тела. Следовательно, ритм сердца определяется работой самих сердечных мышц, но в то же время он находится под контролем нервной системы. Работа сердца зависит и от его диафрагмы, которая связана с ним и анатомически и функционально. Сердце насекомых сокращается до 140 раз в минуту. Количество сокращений зависит от стадии развития насекомого, условий внешней среды и поведения. У личинки пчелы сердце сокращается 12-18 раз в минуту, у куколки - 10-20 раз. У взрослой пчелы в спокойном состоянии сердце сокращается 60-70 раз в минуту, у движущейся пчелы - 100 раз, у пчелы после полета - 140-150 раз в минуту (Е. Цандер, 1927). На количество сокращений влияет и внешняя температура: в пределах от 14 до 40°С при каждом повышении температуры на 10°С скорость сокращения сердца возрастает в два раза. Аорта - узкая трубка, отходящая от сердца, опускаясь вниз, проходит через брюшной стебелек бс, с левой стороны от пищевода. Войдя в грудную полость, аорта снова направляется к спине, плотно прилегая к спинной диафрагме. Дальше, изгибаясь в виде дуги, аорта проходит между большими продольными мускулами. Постепенно опускаясь, аорта приближается к пищеводу и непосредственно над ним направляется к голове. В брюшном стебельке аорта образует около 18 петель п, тесно прилегающих друг к другу. Петлеобразная часть аорты включена во влагалищную сумку, внутри которой сильно ветвятся трахеолы. Эти петли имеют два значения. Сердце пчелы плотно прилегает к спинной диафрагме, и при движении крыльев оно бы неизбежно постоянно дергалось. Благодаря же петлям, действующим подобно пружине, сердце при полете пчелы остается в спокойном состоянии (Е. Цандер, 1927). Петли сильно оплетаются трахеолами. В этом месте происходит интенсивный обмен газов между гемолимфой и трахеолами. Фреденштейн (1928) считает, что место завитков аорты является своего рода легким насекомого, где гемолимфа, прежде чем попасть в мозг, насыщается кислородом. Гемолимфа, обильно снабженная питательными веществами, выливается из аорты в полость головы между мозгом (наглоточным узлом) и пищеводом. Следовательно, мозг и глоточные железы пчелы омываются гемолимфой, насыщенной питательными веществами. Затем гемолимфа разливается по всей полости головы, откуда она под небольшим давлением переходит в грудь, разливаясь между мускулами. Во время полета пчелы движение мускулов способствует более быстрому току гемолимфы. Далее гемолимфа через стебелек брюшка попадает в полость брюшка В брюшке ток гемолимфы направляется брюшной диафрагмой бд, которая начинается в нижней части задней половины груди и продолжается в нижней части брюшка под кишечником. Эта диафрагма отделяет внизу третью полость - периневральную пп, внутри которой тянется брюшная нервная цепочка. Брюшная диафрагма бд по своему строению напоминает спинную, отличаясь лишь меньшим развитием. Диафрагма содержит мускулы, которые при сокращении проталкивают гемолимфу вдоль периневрального синуса. Поднимается гемолимфа вверх в перивисцеральную полость пв под влиянием насасывающего действия околосердечного синуса. Следовательно, брюшная диафрагма способствует тому, что гемолимфа более или менее равномерно распределяется по всему брюшку и на всем его протяжении поднимается к кишечнику. Насыщенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада, она поступает в околосердечный синус ос, затем в сердце и вновь перегоняется в голову. Хотя пчела и обладает незамкнутой системой кровообращения, но все же гемолимфа совершает правильные кругообороты в ее теле, омывая все клетки, органы и ткани. Добавочные пульсирующие органы. Продвижение гемолимфы в усики, ножки и жилки крыльев обеспечивается местными пульсирующими органами у их оснований. Так, в голове, у основания усиков, находятся два пульсирующих пузырька, от которых в усики отходит по сосуду. Каждый из этих пузырьков имеет отверстие с клапаном (остию), в которое попадает гемолимфа из полости тела, окружающей мозг. Внутренние стенки пузырьков соединяются поперечной мышцей, с помощью которой пузырек может сокращаться; расширяется пузырек вследствие эластичности стенок или же благодаря мышцам, которые находятся в самих стенках. Сосуды, проходящие в усики, снабжены отверстиями, через которые гемолимфа может выливаться в полость усика и свободно течь обратно из него. Пульсирующие пузырьки есть и в груди, у основания ножек. Токи гемолимфы обнаружены и в крыле пчелы, только что вышедшей из ячейки. По переднему краю крыла гемолимфа движется, удаляясь от тела, а по заднему - по направлению к телу (Н. Я. Кузнецов, 1934). Движение гемолимфы обусловлено сокращениями особой мышцы, расположенной у полости (синуса), имеющейся в груди на уровне валика (скутеллиума). Этот синус сообщается с полостью жилок заднего края крыла, и при расслаблении мышцы гемолимфа засасывается из крыла в полость тела насекомого. При сокращении мышцы объем синуса уменьшается, и гемолимфа перегоняется в полость тела. Такие "добавочные сердца" сокращаются совершенно независимо от пульсации главного сердца (спинного сосуда). Но тем не менее их сокращения подчинены головному мозгу: при испуге у насекомого изменяется ритм сокращений не только спинного сосуда, но и "добавочных сердец".
