Доставку кислорода ко всем органам, тканям и клеткам тела выполняет система органов дыхания. Одновременно с помощью этой же системы удаляется из организма большая часть конечных продуктов распада углеводов и жиров - углекислый газ и вода в виде пара. Воздух (смесь газов) по системе больших и малых трубок (трахей) проникает ко всем органам и клеткам тела. Насекомые дышат посредством трахейной системы.Дыхальца. Воздух проникает внутрь трахейной системы через небольшие отверстия - дыхальца, или стигмы, - 1д-10д, расположенные по бокам тела в груди и брюшке (рис. слева внизу). У личинки пчелы Л первая пара дыхалец 1д находится на заднем конце первого грудного сегмента; вторая пара - между вторым и третьим сегментами груди 2-3. Остальные 8 дыхалец находятся в передней части каждого брюшного сегмента (с 16 по 86). Последние два сегмента (96 и 106) лишены дыхалец. Дыхальца у личинки представляют собой маленькие треугольные углубления в стенке тела. Дно их усажено тонкими волосками, через которые пропускается воздух, прежде чем проникнуть в трахеи. У основания углублений дыхальца начинаются трахейные ветви, идущие в глубь тела. Наружные отверстия дыхальца сравнительно велики. У взрослой пчелы расположение дыхалец на теле изменяется мало, хотя внешние покровы значительно перестраиваются, У пчелы три пары дыхалец располагаются в груди 1д-Зд и 7 пар на брюшке 4д-10д. Первая пара дыхалец 1д находится на заднем конце переднегруди, немного ниже и перед основанием передних крыльев. Эти дыхальца полностью прикрыты боковыми выростами бв, и поэтому снаружи они не видны. Выросты по краю усажены густыми волосками. Передние дыхальца имеют значительную величину. Вторая пара дыхалец 2д расположена между вторым и третьим грудными члениками (спинными сегментами), под основанием задних крыльев, немного впереди них. Эти дыхальца очень маленькие, имеют вид щели и играют второстепенную роль. Третья пара Зд - это самые крупные дыхальца пчелы. Они хорошо видны под лупой на боковой стенке четвертой спинной пластинки, прикрывающей грудь сзади. Брюшные дыхальца бд расположены открыто на 1-6 члениках по бокам тела (4д-9д) на передних краях спинных сегментов. Последняя седьмая пара дыхалец 10д у рабочей пчелы и матки расположена на дыхательной пластинке жалоносного аппарата, которая втянута в брюшко; эти дыхальца снаружи тела не видны. У трутня, не имеющего жала, все 7 пар брюшных дыхалец открываются на наружной поверхности тела. Дыхальца взрослой пчелы устроены сложнее, чем у личинки. На рисунке справа внизу показаны грудные и брюшные дыхальца в сильно увеличенном виде. С переднего грудного дыхальца 1д снят боковой вырост бв первого грудного членика. Видна дыхательная камера дк, от которой отходит трахея т. На рисунке 2д показано второе недоразвитое грудное дыхальце. На рисунке Зд показаны три различных состояния третьего грудного дыхальца: дэ1 - дыхальце закрыто, показан общий внешний вид; дз2 - дыхальце также закрыто, но снята часть кутикулы, под ней видны хитиновые запирающие конусы зк, к которым прикреплена замыкающая мышца зм. На крайнем рисунке справа показано дыхальце в открытом состоянии до. На нижнем рисунке показан продольный разрез через брюшное дыхальце, С наружным воздухом дыхальце сообщается через сравнительно небольшое продольное отверстие д, края которого ограничены загнутой внутрь стигмальной пластинкой сп. Через эти отверстия воздух попадает в сферическую полость - дыхательную камеру - дк, внутренние стенки которой обильно покрыты волосками в. От переднего края дыхательной камеры отходит вперед в косом направлении ветвь трахеи т. Отверстие трахеи имеет вид щели щ. В месте ее ответвления находится своеобразный запирающий аппарат за, с помощью которого просвет трахеи может открываться и закрываться. Запирающий аппарат состоит из двух расположенных рядом запирающих конусов зк - пружинящих треугольных хитиновых образований. Конусы своими основаниями прикреплены к наружной стороне стенки трахеи; вершины их свободно выдаются в полость тела. Между конусами натянута замыкательная мышца эм, при сокращении которой вершины конусов сближаются. Вследствие этого нижние части конусов, обращенные друг к другу, вдаются в просвет трахеи, прижимая ее стенку (между конусами) к противоположной стороне трахеи дз2. Просвет ее при этом закрывается. У пчел один запирающий конус развит хорошо, а второй - слабо. К нижнему (хорошо развитому) конусу прикреплена еще размыкательная мышца рм, при сокращении которой вершина конуса отводится в сторону, и просвет трахеи открывается. Дыхальца у насекомых выполняют несколько функций. Ритмические закрывания и открывания дыхалец обеспечивают более интенсивный обмен газов при дыхательных движениях насекомого. Закрывая дыхальца, насекомое может совершенно прекращать доступ воздуха в трахейную систему. Далее воздух, проходя в дыхальце через сеть волосков (фильтрационную решетку), очищается от механических примесей.
Трахеи. Отходящие от дыхалец трахеи соединяют наружный воздух с воздушными мешками вм Трахеи (верхний рисунок справа) представляют собой трубки, стенки которых состоят из двух слоев: внутреннего хитинового слоя вс и внешнего однослойного трахейного эпителия тэ. Хитиновый слой в трахее служит непосредственным продолжением кутикулы, а эпителиальный слой - гиподермы. Стенки трахей вовсе не содержат мускулов. Внутренний хитиновый слой содержит тонкую экзокутикулу, которая образует спиральные хитиновые утолщения ху. Эти утолщения постоянно поддерживают трахею в расправленном состоянии. Поэтому в поперечном разрезе трахеи всегда круглые. Одновременно спиральные утолщения придают трахеям достаточную прочность, гибкость и некоторую растяжимость, что необходимо для сохранения трахей при изгибах тела, особенно ножек.
Воздушные мешки. От дыхалец отходят короткие трахейные стволы, ведущие в парные (правые и левые) воздушные мешки вм (верхний рисунок слева). Они возникли из парных продольных трахейных стволов личинки те и располагаются в боковых участках тела под кожным покровом. Особенно большого размера воздушные мешки достигают в передней части брюшка мб, постепенно уменьшаясь к его концу. Воздушные мешки правой и левой сторон брюшка соединены между собой крупными трахеями, образующими местные расширения, которых особенно много в задних сегментах брюшка. В отличие от трахейных стволов в воздушных мешках отсутствуют спиральные утолщения. Поэтому их полость в брюшке может спадаться при сжатии брюшка и увеличиваться при его расширении. В голове мг и груди мгр воздушные мешки не могут спадаться, как в брюшке. Здесь они заполнены воздухом и сохраняют свой объем. Дыхальца дыхательной пластинки жалоносного аппарата 10д также соединены с небольшими воздушными мешками, которые дают отростки и в большие воздушные мешки брюшка. В голове воздушные мешки мг располагаются под хитиновым покровом в лобной и боковой частях. С наружным воздухом они в голове не соединяются.
Трахеолы и трахейные клетки. От воздушных мешков и трахейных стволов отходят к прилегающим органам и тканям многочисленные трахеи т, которые ветвятся, образуя все более тонкие трубочки, так что все органы насекомого оказываются пронизанными трубочками - трахеями, по которым воздух проникает к клеткам тела. На рисунке М показано разветвление трахеи вдоль мускульного волокна. Диаметр трахей постепенно уменьшается и, наконец, достигая нескольких микронов, приобретает характер капилляров. Мельчайшие трахеи с просветом в один микрон и менее называются трахеолами тр. Они большей частью лежат на поверхности клеток, но иногда проникают и внутрь их. Некоторые трахеи заканчиваются особой трахейной клеткой, внутри которой разделяются на несколько трахеол, имеющих толщину менее микрона. Такая клетка как бы охватывает трахеолы и сильно вытягивается вдоль каждой из них, вследствие чего приобретает звездчатый вид с лучами, идущими вдоль трахеол. От них ответвляются еще мельчайшие трубочки, выходящие на пределы трахейной клетки. Стенки трахеол состоят из чрезвычайно тонкого хитинового слоя (эпикутикулы), выстланного снаружи сильно уплощенными клетками гиподермы. Стенки трахеол и трахейных клеток проницаемы для газов и воды. Концы их всегда замкнуты. В трахеолах и трахейных клетках происходит обмен газов через их стенки.
Процесс дыхания. Большинство насекомых совершают дыхательные движения, состоящие из ритмичных сжатий и расширений брюшка. Брюшко увеличивается и уменьшается в длину благодаря тому, что передние края брюшных колец заходят под задние края предыдущих колец. Одновременно брюшко уменьшается и увеличивается в ширину в результате того, что края стернитов входят под края тергитов. Такие "телескопические" движения дают возможность уменьшать и увеличивать брюшко пчелы в длину на 12% и в ширину - на 2,5%. Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление воздуха внутри воздушных мешков снижается, что ведет к засасыванию внешнего воздуха через стигмы. Помимо дыхательных движений, трахейная система вентилируется еще дополнительно общими движениями тела насекомого, например мускулов груди при полете. В голове вентиляция воздушных мешков происходит благодаря колебаниям кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при понижении - воздух засасывается. В результате дыхательных движений в воздушных мешках и трахейных стволах поддерживается приблизительно тот же состав воздуха, что и вне пчелы. Активно, то есть под действием мускулов, происходит сокращение брюшка, вызывающее выдох (экспирацию). Сокращение брюшка вызывается системой внутренних и наружных продольных брюшных мышц и дорсо-вентральных мышц. Первые укорачивают брюшко, вторые уплощают его. У насекомых с сильно развитыми дыхательными движениями (к ним относятся и пчелы) вдох тоже совершается активно под действием специальных мускулов. Число дыхательных движений зависит от поведения насекомого. Спокойно сидящая пчела совершает около 40 дыхательных движений в минуту. После полета у утомленной пчелы число дыхательных движений увеличивается до 120-180 в минуту. При этом резко возрастает глубина дыхания. У пчелы, готовящейся к полету, также усиливаются ритм и глубина дыхания. Во время полета дыхательные движения особенно интенсивны. Механическая вентиляция у насекомых довольно значительная. Например, у пчелы объем воздуха в воздушных мешках трахейных стволах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на одну треть от общей емкости. У пчелы в спокойном состоянии воздух входит и выходит через все дыхальца. Передвижение воздуха достигается согласованным сокращением брюшка. При сжатии брюшка брюшные дыхальца закрываются, а третье грудное дыхальце широко открывается. Благодаря этому часть воздуха перемещается из брюшка в грудь. При расширении брюшка брюшные дыхальца открываются, а третьи грудные закрываются, и воздух втягивается в брюшко. В процессе дыхания возникает еще короткая фаза сжатия при выдохе, во время которой все дыхальца остаются закрытыми. В результате воздух из воздушных мешков входит в трахеи под некоторым давлением. У насекомых, имеющих воздушные мешки, происходит спадение стенок мешков при выдохе, в то время как трахеи не меняют своей формы. Это создает условия для оттягивания воздуха в воздушные мешки из трахей во время выдоха. Благодаря своим тонким и хорошо растягивающимся стенкам воздушные мешки играют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, продвигается в трахеи.
Газообмен в трахеолах. В теле насекомого воздух подвергается лишь незначительному сжатию, под воздействием которого он довольно быстро проходит через воздушные мешки и трахейные стволы. В мелкие трахеи и трахеолы воздух не может проталкиваться давлением. Проникает он туда путем диффузии, то есть благодаря способности газа равномерно распространяться во всем предоставленном ему объеме. Стенки же трахеол и трахейных клеток легко проницаемы для газов. В трахеолах кислород проникает через стенку в гемолимфу и окружающие клетки. Содержание его в трахеолах уменьшается. Создается разница концентраций кислорода в крупных стволах (а также воздушных мешках) и в трахеолах. Кислород тогда диффундирует из крупных трахей в трахеолы. Кислород поглощается клетками непрерывно, поэтому и разность в его концентрации поддерживается непрерывно. Вследствие этого создается постоянный ток его молекул по направлению от трахейных стволов к трахеолам и трахейным клеткам. Удаление углекислого газа происходит в силу того же закона диффузии, но его молекулы движутся в обратном порядке. Через трахейную систему удаляется избыток воды из организма. Воздух, соприкасаясь с жидкостью в трахеолах, насыщается водяными парами, которые затем попадают в трахейные стволы и воздушные мешки, откуда удаляются при выдохе.
Дыхальца. Воздух проникает внутрь трахейной системы через небольшие отверстия - дыхальца, или стигмы, - 1д-10д, расположенные по бокам тела в груди и брюшке (рис. слева внизу). У личинки пчелы Л первая пара дыхалец 1д находится на заднем конце первого грудного сегмента; вторая пара - между вторым и третьим сегментами груди 2-3. Остальные 8 дыхалец находятся в передней части каждого брюшного сегмента (с 16 по 86). Последние два сегмента (96 и 106) лишены дыхалец. Дыхальца у личинки представляют собой маленькие треугольные углубления в стенке тела. Дно их усажено тонкими волосками, через которые пропускается воздух, прежде чем проникнуть в трахеи. У основания углублений дыхальца начинаются трахейные ветви, идущие в глубь тела. Наружные отверстия дыхальца сравнительно велики. У взрослой пчелы расположение дыхалец на теле изменяется мало, хотя внешние покровы значительно перестраиваются, У пчелы три пары дыхалец располагаются в груди 1д-Зд и 7 пар на брюшке 4д-10д. Первая пара дыхалец 1д находится на заднем конце переднегруди, немного ниже и перед основанием передних крыльев. Эти дыхальца полностью прикрыты боковыми выростами бв, и поэтому снаружи они не видны. Выросты по краю усажены густыми волосками. Передние дыхальца имеют значительную величину. Вторая пара дыхалец 2д расположена между вторым и третьим грудными члениками (спинными сегментами), под основанием задних крыльев, немного впереди них. Эти дыхальца очень маленькие, имеют вид щели и играют второстепенную роль. Третья пара Зд - это самые крупные дыхальца пчелы. Они хорошо видны под лупой на боковой стенке четвертой спинной пластинки, прикрывающей грудь сзади. Брюшные дыхальца бд расположены открыто на 1-6 члениках по бокам тела (4д-9д) на передних краях спинных сегментов. Последняя седьмая пара дыхалец 10д у рабочей пчелы и матки расположена на дыхательной пластинке жалоносного аппарата, которая втянута в брюшко; эти дыхальца снаружи тела не видны. У трутня, не имеющего жала, все 7 пар брюшных дыхалец открываются на наружной поверхности тела. Дыхальца взрослой пчелы устроены сложнее, чем у личинки. На рисунке справа внизу показаны грудные и брюшные дыхальца в сильно увеличенном виде. С переднего грудного дыхальца 1д снят боковой вырост бв первого грудного членика. Видна дыхательная камера дк, от которой отходит трахея т. На рисунке 2д показано второе недоразвитое грудное дыхальце. На рисунке Зд показаны три различных состояния третьего грудного дыхальца: дэ1 - дыхальце закрыто, показан общий внешний вид; дз2 - дыхальце также закрыто, но снята часть кутикулы, под ней видны хитиновые запирающие конусы зк, к которым прикреплена замыкающая мышца зм. На крайнем рисунке справа показано дыхальце в открытом состоянии до. На нижнем рисунке показан продольный разрез через брюшное дыхальце, С наружным воздухом дыхальце сообщается через сравнительно небольшое продольное отверстие д, края которого ограничены загнутой внутрь стигмальной пластинкой сп. Через эти отверстия воздух попадает в сферическую полость - дыхательную камеру - дк, внутренние стенки которой обильно покрыты волосками в. От переднего края дыхательной камеры отходит вперед в косом направлении ветвь трахеи т. Отверстие трахеи имеет вид щели щ. В месте ее ответвления находится своеобразный запирающий аппарат за, с помощью которого просвет трахеи может открываться и закрываться. Запирающий аппарат состоит из двух расположенных рядом запирающих конусов зк - пружинящих треугольных хитиновых образований. Конусы своими основаниями прикреплены к наружной стороне стенки трахеи; вершины их свободно выдаются в полость тела. Между конусами натянута замыкательная мышца эм, при сокращении которой вершины конусов сближаются. Вследствие этого нижние части конусов, обращенные друг к другу, вдаются в просвет трахеи, прижимая ее стенку (между конусами) к противоположной стороне трахеи дз2. Просвет ее при этом закрывается. У пчел один запирающий конус развит хорошо, а второй - слабо. К нижнему (хорошо развитому) конусу прикреплена еще размыкательная мышца рм, при сокращении которой вершина конуса отводится в сторону, и просвет трахеи открывается. Дыхальца у насекомых выполняют несколько функций. Ритмические закрывания и открывания дыхалец обеспечивают более интенсивный обмен газов при дыхательных движениях насекомого. Закрывая дыхальца, насекомое может совершенно прекращать доступ воздуха в трахейную систему. Далее воздух, проходя в дыхальце через сеть волосков (фильтрационную решетку), очищается от механических примесей. 
